丙酸等短链脂肪酸如何发挥选择性抑菌作用？
短链脂肪酸(short-chain fatty acids,SCFA),也称挥发性脂肪酸(Volatile fatty acids,VFA),根据碳链中碳原子的多少,把碳原子数小于6的有机脂肪酸称为短链脂肪酸,主要包括乙酸、丙酸、异丁酸、丁酸、异戊酸、戊酸等。
丙酸等短链脂肪酸通常是由肠道有益细菌代谢膳食纤维等碳水化合物所产生的代谢物,它们对肠道、身体甚至大脑健康都是必不可少的。
大多数短链脂肪酸还具有防腐功能,可以抑菌,在食品、化妆品、医药等行业中广泛使用。
今天,重点关注一下丙酸、乙酸、乳酸等短链脂肪酸分子的选择性抑菌功能。它们能通过扩散至细菌细胞内降低胞内pH值,使细菌的胞内蛋白及DNA等发生变性,从而对细菌的生长代谢产生抑制,发挥抑菌作用:
(1)丙酸等短链脂肪酸可直接扩散至细菌细胞内,解离出H+;[1]
(2)在酸性环境中,大肠杆菌等嗜中性细菌的细胞膜质子泵功能降低,细胞内的H+无法通过与胞外K+ / Na+交换转运至细胞外,从而导致细胞质内pH值降低;[2]
(3)细菌细胞内pH值降低,使胞内蛋白(酶)和DNA(遗传物质)产生不可逆的变性,细菌无法进行正常的新陈代谢,最终死亡。[3]
以上为丙酸等短链脂肪酸对大肠杆菌等嗜中性细菌的抑菌机制。但乳杆菌等嗜酸性细菌因具有独特的耐酸机制,不受丙酸等短链脂肪酸的抑制:
(1)减少细胞膜的流动性[4][5] ,阻止丙酸等短链脂肪酸扩散到细胞内
在酸性环境中,乳杆菌等嗜酸性细菌的相关基因高度表达,使酰基载体蛋白(acp)和脂肪酸/磷脂合成蛋白质(plsX)、长链脂肪酸生成相关蛋白质(fabF、fabZ、fabG)、环丙烷脂肪酰基磷脂合成酶(cfa1)等酶的活性显著增强,使细胞膜上的饱和脂肪酸与不饱和脂肪酸比例增大、且长链脂肪酸增多,膜流动性减小,最终减少短链脂肪酸扩散进入乳杆菌细胞内。
(2)通过细胞膜的质子泵排出细胞内的H+
在酸性环境中,乳杆菌等嗜酸性细菌的相关基因高度表达,使磷酸甘油酸激酶(pgk)、磷酸载体蛋白(ptsh)、6-磷酸果糖激酶(pfk)和丙酮酸激酶(pyk)等酶的活性显著增强,代谢糖产生大量ATP,从而提供了更多的能量,增加胞内H+排出。
(3)细胞内代谢产生碱性分子中和酸,使细胞内pH值趋于稳定。
乳杆菌的argG和argF是精氨酸脱亚胺酶系统的关键酶基因,在酸性环境下高度表达,酶活性增强产生更多碱性的氨,从而中和胞内的酸。[6][7]
以上为乳杆菌对丙酸等短链脂肪酸的耐受机制,因而丙酸对乳杆菌的抑制作用弱。
特别值得强调的是,短链脂肪酸不但具有选择性抑菌作用,而且各有作用特点。尤其丙酸不但能抑制细菌,对部分真菌也有很强的抑制作用。其它短链脂肪酸如乳酸,仅能抑制细菌,对真菌无抑制作用。[8][9]
以上是具体的机制,所以丙酸不仅是简单的抑菌,丙酸具有选择性抑菌作用,可以抑制细菌、真菌,但对乳杆菌的抑菌作用弱。
参考文献
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[2] SALMOND V. The effect of food preservatives on pH homeostasis in Escherichia coli J Gen Microbiol 1984 Nov;130(11):2845-50
[3] Christina A. Short-chain organic acids at ph 5.0 kill Escherichia coli and Salmonella spp. without causing membrane perturbation J Appl Bacteriol. 1991 Feb;70(2):161-5.
[4] Streit F. Acid adaptation of Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus induces physiological responses at membrane and cytosolic levels that improves cryotolerance. J Appl Microbiol. 2008 Oct;105(4):1071-80
[5] Wu C, Zhang J, Wang M, Du G, Chen J. Lactobacillus casei combats acid stress by maintaining cell membrane functionality. J Ind Microbiol Biotechnol. 2012 Jul;39(7):1031-9.
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[7] Huang R, Pan M, Wan C, Shah NP, Tao X, Wei H. Physiological andtranscriptional responses and cross protection of Lactobacillus plantarumZDY2013 under acid stress. J Dairy Sci. 2016 Feb;99(2):1002-1010
[8]Guynot ME, Ramos AJ, Sanchis V, Marn S. Study of benzoate, propionate, andsorbate salts as mould spoilage inhibitors on intermediate moisture bakeryproducts of low pH (4.5-5.5). Int J Food Microbiol. 2005 May 25;101(2):161-8
[9] 胡忠宏,短链脂肪酸对肉仔鸡小肠功能的影响及有关作用机制,博士论文,中国农业大学,2006.6
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